J'ai inclus ici quelques photos publiées grâce à la gentillesse de leur auteur auxquels je transmets mes plus sincères remerciements. J'ai également extrait quelques dessins d'Internet. Dans ces, je cite les sources correspondantes. Les illustrations restantes ont été prises (en ces temps où les APN affichent 5 à 10 Méga pixels !) avec un simple appareil photo de 0.4 Méga pixels. Elles sont donc abondamment retouchées avec PhotoPaint, NetImage Demo et ACDSee. J'espère qu'elles sont suffisamment claires pour apporter toute l'information que je voulais vous transmettre.

 
 

INTRODUCTION

 

 
 

Dans la Taxonomie traditionnelle, les Rotifères sont considérés comme un embranchement qui embrasse trois Classes :

les « Seisonacea »,
les « Monogononta», et
les « Bdelloidea ».

Les Seisonacés sont uniquement marines, épizootiques sur Nebalia, * et représentés par un seul genre, Seison, avec deux espèces qui ont une morphologie très éloignée de celle qu'on assigne normalement a un rotifère.

Les Monogonontes, ainsi appelés parce que mâles et femelles ont seulement une glande génitale, ont été traités vastement par Michèle Verolet, qui a même présenté dans le Magazine Microscopies un très complèt et bien illustré aperçu de leur morphologie, et une clé magnifique pour identifier tous les genres que l'amateur a la possibilité de trouver avec une certain fréquence dans ses explorations.

CLE POUR LA DETERMINATION DES ROTIFERES de M Vérolet

* des crustacés considérés comme très primitifs, benthoniques dont quelques espèces sont littorales.

Les Bdelloidés sont tous des femelles, avec deux glandes génitales (pendant longtemps elles furent appelés Digononta).

Monogononta et Seisonacea ont des mâles. Mais les Bdelloidés n'en ont pas…depuis 80 millions d'années ( Voir ICI )

Leur reproduction est exclusivement parthénogénétique, et les généticiens se cassent la tête pour découvrir les mécanismes qui ont permis à ces animaux de maintenir suffisamment leur diversité génique pour n'être pas effacés de la liste des espèces vivantes.

De tous les Rotifères les Bdelloidea sont les mieux connues des non spécialistes. Dans l'extrémité céphalique, la majorité porte une « couronne » divisée par un sillon en deux « ceintures », de bords ciliés : le trochus, et le cingulum. Les cils des troques, battent de manière synchronisée, C'est cette ressemblance à des roues en mouvement qui a donné leur nom à ces animaux. En réalité la présence d'un vrai appareil rotatoire se limite à 15 des 19 genres de cette Classe, mais la ressemblance à des roues qui tournent est tellement frappante que cette particularité identifie non seulement la Classe, mais tout l'Embranchement Rotifera, ainsi que les bdeloidés.

 

 

Magnifique vue frontal de la « tête » d'une Philodina (courtoisie de Charles Kreb)
Cliquez sur la photo pour voir une version annotée.

 

Les rotifères sont des organismes multicellulaires d'organisation relativement complexe, mais leur taille est comparable à celle des grands protozoaires. (Entre 150 et 700 microns). Seule une espèce, Rotaria neptunia, c'est excessivement longue et mince, et arrive à mesurer 1600 microns. ( Ricci et Melone, 2000 )

Pratiquement toutes les espèces peuvent supporter le dessèchement et revivre quand elles sont submergées à nouveau dans l'eau.

Jacobs a publié en 1909, pour la première fois, la description de cette capacité des rotifères, que leur donne la possibilité d'envahir des habitats réellement difficiles, comme les lichens, les mousses dissécables, les fentes dans les écorces des arbres, le sol, etc.

Le rotiferologue Aydin Örstan a pu trouver bdeloidés dans le recouvrement des tubes des termites, adhérées à un arbre de Puerto Rico, et dans le sable du Désert de Sonora, dans le Mexique.

Christian Colin a expérimentalement enregistré les images du processus de dessèchement et reviviscence d'une bdeloidé. On peut lire deux beaux articles qui décrivent la technique, le processus et les résultats ICI et ICI dans le Magazine Microscopies.

On trouvera un autre document graphique sur la reviviscence, plus concis, écrit en Anglais par Hugo Baillie-Johnson, ICI.

 
 
Reviviscence, après 46 jours d'anhydrobiose.
Enregistrée par Christian Colin

 
 

En état d'anhydrobiose (ou anabiose) ils ressemblent à de petites particules de poussière et, comme elles, pourraient facilement être disperses par le vent, ou les eaux qui baignent les surfaces où ils sont logés. Mais en réalité il y a peu de données sur les méthodes réelles qu'utilisent les rotifères, et qui ont donné à beaucoup d'espèces l'habilité pour se transformer en cosmopolites.

L'anhydrobiose n'est pas seulement un trait d'adaptation à des habitats difficiles. Selon Ricci et all. (August 2007)

« Bdelloids, although aquatic animals, are not only efficient in tolerating desiccation, but seem somehow dependent on anhydrobiosis, a circumstance that might represent a key event in their life cycle. If this is true, life in unpredictable habitats should not be seen as the result of competitive exclusion from 'easier' habitats, but a requirement for long-term survival of these parthenogenetic animals”

(Les Belloidés, même s'ils sont des animaux aquatiques, sont non seulement efficients en tolérant la dessiccation, mais ils paressent dans certains cas, dépendants de l'anhydrobiose. Circonstance qui pourrait représenter un évènement clé dans leur cycle de vie. Si cela est vrai, la vie dans des habitats non prédictibles ne devrait pas être vue comme le résultat d'une exclusion compétitive des habitats « plus faciles », mais comme une nécessité pour la survie à long terme de ces animaux parthénogénétiques)

Le nom « bdeloidés » provient du Grec et il se réfère à la manière caractéristique de ces invertébrés de se déplacer comme si elles étaient de très petites sangsues, en fixant par exemple le pied, en s'étendant, en fixant l'extrémité antérieure, et en rétractant le pied. Mais, tous les bdeloidés ne montrent pas toujours ce type de comportement. Par exemple un rotifère du genre Adineta se déplace normalement en glissant en extension sur les surfaces, en utilisant les cils qui couvrent le côté ventral de son extrémité céphalique. ( Voir ICI)

L'extrémité céphalique, qui est l'élément qui donne le nom de la Classe, n'a pas réellement de structure homogène. Ainsi il existe au moins 3 différentes organisations, qui seront traités en détail en les caractérisant, et qui permettent de diviser la Classe en trois Ordres : Les Adinetida, les Philodinida et les Phylodinavida.

Comme chez les Monogononta (Voir le travail de M.Verolet), le corps est composé de 3 portions principales : la tête, le tronc et le pied

L'épiderme qui le couvre est une couche syncytiale (c'est-à-dire de cytoplasme dans lequel il n'existe pas de cellules séparées, bien que celles-ci soient représentées par des gros noyaux dispersés) Il est marquée par des sillons transversaux qui délimitent des anneaux superficiels (pseudo segments, puisqu'ils ne divisent pas l'intérieur du corps), et qui donnent au rotifère la capacité de se contracter de manière « télescopique ». Ceci n'est possible que grâce à l'existence d'une couche cuticulaire intra-cytoplasmique, pliable, appelée lorica (cuirasse) .

Chez beaucoup des monogononta cette lorica est rigide et indéformable, et forme une cuirasse avec d'importantes caractéristiques spécifiques. (VoirM Verolet) Mais chez certaines espèces de Bdeloidés elle est presque toujours mince et pliable, bien qu'il puisse y avoir des épaississements caractéristiques appelés « Sculptures cuticulaires » (plaques, sillons, épines, verrues, etc.).

La couronne, quand elle existe, se replie à l'intérieur de la tête, tandis que le pied se contracte à l'intérieur du tronc, en acquérant une forme compacte et arrondie. Cette configuration (que les Anglais appellent « tun ») est celle qu'ils adoptent comme stratégie de défense en toute occasion, contre une agression soudaine, mais aussi comme une étape préalable au dessèchement. (Voir en haut l'expérience de Christian Colin)


 
La rétraction totale et immédiate d'un Philodina en réaction à un contact brusque.
Par exemple le simple tapotement de la lamelle
 

 

Il est fréquent que la tête soit reliée au tronc par une portion plus étroite qu'on peut appeler « col ». Généralement dans le « col » se trouve dorsalement une antenne, mince, plus ou moins longue et sensitive.

 

 
Vue latéral d'une Philodina sp montrant l'antenne dorsale.
En derrière de l'antenne on voit leurs yeux rouges.
On voit aussi la pseudosegmentation, et la cuticule pliée du tronc.
 


En outre, entre les couronnes on peut voir dorsalement le rostre ou « rostrum », une structure généralement robuste et pourvue à son extrémité, de cils, ainsi que des cellules adhésives et des lamelles sensitives. Ce rostre est rétractile dans la majorité des espèces.

Quelques espèces ont des ocelles, qui se logent parfois dans l'extrémité antérieure du rostre, (voir Rotaria) et d'autres, ont deux yeux visibles surtout dorsalement, derrière l'antenne, inclus dans la face dorsale ou ventrale du cerveau. . (Hyman, 1951).
Voir Philodina, juste au dessus .

Dans Adineta oculata on décrit des yeux rostraux composés d' une tache rouge surmonté d' une lentille concave.


 
Yeux dorsaux sur le cerveau d'unMniobia .
Ils sont pigmentés de rouge.

Tête de Rotaria sp .
vue dorsale, avec des ocelles dans le rostre

Relation entre l'antenne et le rostre. Troques demi rétractées.
ICI Un exemplaire avec la couronne totalement rétractées,


 

Entre les couronnes s'ouvre ventralement et centralement l'entonnoir buccal, qui conduit à la bouche ( ICI ) suivie par un pharynx communiquant avec un organe masticatoire appelé mastax.

La longueur de l´entonnoir buccal et du pharynx, et, par conséquent, la profondeur du mastax, est un caractère qui dépend du type d'alimentation.


 

  Le long pharynx d'une Habrotrocha
(Vous pouvez voir un mastax très proche de la bouche ICI )

 


Le mastax est un organe complexe formé d' une forte musculature armée avec plusieurs pièces scléreuses appelées « trophi ». L'ensemble de toutes ces pièces est le « trophus » (Koste, Pourriot). Sa configuration est caractéristique de toute la classe et, réellement, a peu de variabilité. Le type de trophus de tous les bdeloidés est appelé « trophus ramé ». Dans un trophus ramé il manque le fulcrum , une des pièces caractéristiques des autres types de trophus du Phylum.. (Voir l'article de M. Verolet)

Le « trophus » est formée par 6 pièces, 2 unci (sing. uncus ), 2 manubria (sing. manubrium ) et 2 rami (sing. ramus ). Les unci sont des plaques larges armées de côtes plus ou moins parallèles, appelées dents, différenciées dans 3 groupes. Un groupe antérieur et un autre postérieur sont formés par des dents minces. Un groupe (généralement moyen) a des dents beaucoup plus grosses. Selon le genre et l'espèce ces grosses dents peuvent être en nombre de 2 à 10.

 
Image typique d'un trophus ramé de l'ordre des Philodinida.
Ccourtoisie de M. Verolet.

 

Le trophus ci-dessus peut être comparé avec cette image prise au MEB ( Microscope Électronique à Balayage), et colorisée pour différencier les différentes pièces. En rouge les manubria, en bleu les unci et en vert les rami, sous le bord découpé des unci.

 
Image au MEB, colorisée electroniquement,
due à G. Melone

 

Mastax d'un Philodinavidae
(5 images composées avec CombineZ 5.0)

 
Outre le mastax, le tronc contient dans son intérieur les autres organes, cerveau, glandes gastriques, organes digestifs et excréteurs, organes reproducteurs, musculature.



Mastax, glandes gastriques et intestin (avec le lumen cilié) dans une bdeloid,
courtoisie de M. Verolet
 


Au mastax suit un court œsophage peu visible généralement, qui s'ouvre dans l'estomac sacciforme, allongé. L'estomac est syncytial, parcourut par un lumen cilié qui se continue dans en court intestin (souvent appelé rectum ).

 

 
L'estomac d'un Habrotrochidae

 

Derrière le rectum ou sous ce dernier on voit une vessie urinaire (vésicule pulsatile), qui draine le liquide que retirent du pseudocoelome deux longues protonéphridies terminées près du col par des cellules à flammes vibratiles.

Vessie et rectum terminent dans un « égout » commun, le cloaque qui s'ouvre dorsalement à l'extérieur dans la base du tronc.

L'appareil reproducteur est représenté par deux ovaires ( organes gamèto vitellogènes * ), organes égaux qui produisent les ovules, et fournissent en même temps le vitellus (réserves nutritives) nécessaire à leur développement. Toutes les espèces de bdelloids son unisexuelles. Il n`y a pas de mâles, toutes les femelles sont parthénogénétiques.

* Il y a séparation des fonctions gamétogènes et vitelligènes c'est à dire de la fonction reproductrice avec les gamètes (ici des ovules) et la fonction de réserve nutritive pour nourrir l'embryon)


 
Un ovaire de chaque côté de l'intestin, dans le tronc d'une Adineta sp.

  La plupart des bdeloidés sont ovipares,

 
Œuf déjà fini, dans un bdeloidé

 

Mais dans quelques cas il existe une viviparité, quelque fois les embryons déjà formés, et même mobiles, peuvent être vus à l'intérieur de la mère. Même si l'embryon n'est pas très développé, la viviparité est dénoncée parce que l'œuf est segmenté et sa pluri-celularitée dénonce l'embryon.

 

 
Œuf segmenté (embryon) dans Rotaria sp.

Embryon prés de sa naissance et un autre œuf segmenté dans Rotaria sp.

 

Les anneaux postérieurs à la zone de l'orifice cloacal forment le pied, rétractile, prés de l'extrémité duquel on peut normalement voir 2 éperons, et par dessous, et derrière ceux-ci, une courte structure qui loge les orteils, reliés à des glandes qui occupent le pied et produisent des substances adhésives qui permettent au rotifère d'adhérer au substrat.

Dans peu de cas (Bradiscella, Mniobia) ces doigts sont remplacés par un disque adhésif.

 
Eperons de Mniobia, noté aussi le gros œuf

Disque du pied de Mniobia

 

Doigts du pied de Rotaria (coutoisie de Bertrand Parres)
- r, rostrum - e, éperons - d, doigts (ou orteils)

 



 


Suit un groupe de trois tableaux qui par essence contiennent la même information (ils sont d'une certaine manière redondants). Mais je crois que les différents critères de classement fournissent de manière synthétique beaucoup d'information supplémentaire et évitent de longs commentaires.

 

 


LISTE ALPHABETIQUE DES GENRES

( en bleu, genres épizoïques )

Genre, auteur, année de publication, et nombre d'espèces connues du genre

Abrochtha

Bryce

1910

2

Adineta

Hudson et Gosse

1886

12

Anomopus

Piovanelli

1903

2

Bradyscela

Bryce

1910

2

Ceratotrocha

Bryce

1910

4

Didymodactylos

Milne

1916

1

Dissotrocha

Bryce

1910

7

Embata

Bryce

1910

5

Habrotrocha

Bryce

1910

100

Henoceros

Milne

1916

2

Macrotrachela

Milne

1886

100

Mniobia

Bryce

1910

50

Otostephanos

Milne

1916

9

Philodina

Ehrenberg

1830

40

Philodinavus

Harring

1913

1

Pleuretra

Bryce

1910

14

Rotaria

Scopoli

1777

24

Scepanotrocha

Bryce

1910

9

Zelinkiella

Harring

1913

1


 

 

GENRES LISTÉS PAR NOMBRE D' ESPECES
( en bleu, genres épizoïques )

Genre, auteur, année de publication, et nombre d'espèces connues du genre

Habrotrocha

Bryce

1910

100

Macrotrachela

Milne

1886

100

Mniobia

Bryce

1910

50

Philodina

Ehrenberg

1830

40

Rotaria

Scopoli

1777

24

Pleuretra

Bryce

1910

14

Adineta

Hudson et Gosse

1886

12

Otostephanos

Milne

1916

9

Scepanotrocha

Bryce

1910

9

Dissotrocha

Bryce

1910

7

Embata

Bryce

1910

5

Ceratotrocha

Bryce

1910

4

Abrochtha

Bryce

1910

2

Anomopus

Piovanelli

1903

2

Bradyscela

Bryce

1910

2

Henoceros

Milne

1916

2

Didymodactylos

Milne

1916

1

Philodinavus

Harring

1913

2

Zelinkiella

Harring

1913

1

 

 

 


GENRES DE BDELLOIDEA LISTÉS PAR DATE DE CREATION

( en bleu, genres épizoïques )

Genre, auteur, année de publication, et nombre d'espèces connues du genre

Rotaria

Scopoli

1777

24

Philodina

Ehrenberg

1830

40

Macrotrachela

Milne

1886

100

Adineta

Hudson et Gosse

1886

12

Anomopus

Piovanelli

1903

2

Habrotrocha

Bryce

1910

100

Mniobia

Bryce

1910

50

Pleuretra

Bryce

1910

14

Scepanotrocha

Bryce

1910

9

Dissotrocha

Bryce

1910

7

Embata

Bryce

1910

5

Ceratotrocha

Bryce

1910

4

Abrochtha

Bryce

1910

2

Bradyscela

Bryce

1910

2

Philodinavus

Harring

1913

1

Zelinkiella

Harring

1913

1

Otostephanos

Milne

1916

9

Henoceros

Milne

1916

2

Didymodactylos

Milne

1916

1


Depuis 92 ans aucun nouveau genre de Bdelloidea n'a été décrit !


 

 

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