CLÉ COMMENTÉE POUR LES ESPÈCES DE LA FAMILLE "STENTORIDAE"


UN PARCOURS DANS LES LABYRINTHES DE LA SYSTÉMATIQUE

Walter  Dioni                                   Cancún (Q.Roo), Mexique

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Hommage à Christian Colin
(stentorbleu)

Je sais qu'il aurait réellement aprécié cet article.

 

 

 

 

 

 

Fig.1 -une image d'un très probable St.muelleri.

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J'ai capturé cette image, et les autres de cette espèce, dans une population développée dans un aquarium d ’eau dure, sittué à Cancún, Q.Roo, le Mexique.

Quelques lecteurs pourront trouver grand intérêt à lire en premier mon article : QUELQUES RÉFLEXIONS SUR les TECHNIQUES de MICROGRAPHIE et les MICROSCOPISTES, et tout particulièrement le chapitre Identification - (Magazine MicrOscOpies, en ligne),

Ce travail a pour but d'obtenir que les lecteurs qui ne se sont jamais engagés dans une recherche taxinomique, me suivent dans ce dédale de recherches qui finalement permettra detrouver la clé ce qui était l'objectif initial du travail. Par conséquent ce travail ne peut pas etre lu comme une simple distraction. À la fin du parcours, après avoir consulté les documents qui sont suggérés, relu une paire de fois le texte et observé soigneusement les images, j'espère que le microscopiste sans expérience en systématique aura un meilleur panorama du sujet et surtout, qui il pourra réellement déterminer ses exemplaires.

Comme il est dit dans le paragraphe sur les méthodes d'observation et registre, les simples photos, prises par le microscopiste ne permettent pas des déterminations précise. Les dénominations appliquées aux exemplaires présentés ici sont compatibles avec la clé. Mais l'absence de nombreuses données complémentaires fait que ce ne sont que des identifications "probables". J'espère que dans le futur tout observateur ayant un Stentor sous son microscope (en m'incluant si j'ai la chance de les trouver à nouveau) réunisse tout l'information pertinente dont il aura besoin.

INTRODUCTION

Un des genres qui attire le plus l'attention des microscopistes qui observent les protistes d'eau douce, est le Stentor, dont la première espèce fut fondée il y a 231 années. Généralement de grande taille, parfois très nombreux, et très fréquent, le Stentor est facile à étudier même à faible grossissement. Le désir de donner aux exemplaires étudiés une dénomination (un nom spécifique) se heurte à la pénurie de descriptions dans les livres de vulgarisation.

Ma première intention était de produire une petite clé des espèces les plus communes du genre. Mais, indépendamment de la difficulté de décider quelles espèces exclure, l'étude du sujet m'a fait m'intéresser de manière plus vaste, non seulement au genre Stentor, mais aussi à la famille qui l'englobe et à deux autres familles voisines. Cet article est le résultat de toutes ces recherches. 

La clé, très commentée, que nous ajoutons à la fin, essaye d'apporter aux microscopistes une meilleure et plus rapide détermination taxinomique de ses exemplaires. On ne peut toutefois pas considérer cette méthode comme infaillible. Quelques caractères dans une clé, même s'ils sont importants, ne suffissent pas pour remplacer une description complète. L'étendue de la tache du taxinomiste qui s'intéresse pour la première fois aux stentors est clairement illustrée par le nombre des publications sur le genre qui, selon Foissner et Wolfl 1994 dépasse les 1300. Les individus de chaque espèce peuvent présenter des grandes variations, qui peuvent exiger pour leur définition une étude plus ou moins approfondie, avec des techniques avancées, comme le imprégnation argentique par exemple. Les spécialistes ne sont pas arrivés à se mettre totalement d'accord sur les caractères qui servent à définir et à différencier les espèces du genre Stentor.

Il existe toutefois une série de caractères, qui peuvent être observés sans ambiguïté aux grossissements moyens et qui permettent de poser le diagnostic primaire de l'espèce, même sur le vivant. Ces derniers sont, par ordre de facilité d'observation :

1 - présence ou absence d'algues symbiotiques.
2 - forme et taille du noyau,
3 - la forme du secteur apical ou fond peristomial, et la présence ou non d'une "bourse buccale",
4 - la présence de granules pigmentés ou non, entre les lignes longitudinales de cils,
5 - évidemment la couleur du pigment s'il existe
6 l'existence ou non d'un tube gélatineux (lorique) où l'individu se loge total ou partiellement.


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Fig 1 - description de l'extrémitéme antérieure d'un Stentor roeselii (imprégnation argentique): AZM,  Zone Adorale des Membranelles. BC, Cavité  buccale. Ma, Macronucleus. PBC, lignes ciliés du "fond Peristomial", PM, membrane parorale. SC, lignes de cils somatiques. Fig. 2 a 6, différentes formes du Noyau: 2 vermiforme 3 nodulaire 4 moniliforme (en chapelet) 5 une seule bille 6 plus d'une bille. Fig. 7   a- fond peristomial avec "bourse buccale" b- fond peristomial sans "bourse bucal" (Une des lignes de cils du fond peristomial est dessinée pour mieux montrer la position et forme de la bourse. Figs 1-6 modifiés de Foissner et Wolfl 1994, Fig. 7 modifié de Kumazawa 2002


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Membrane parorale, bouche et zoochlorelles. Ne pas confondre cette image et la prochaine avec la situation de la troisième image.
La disposition des lignes ciliaires (lignes claires) et des bandes de granules pigmentées. Le fond est parsemé de Zoochlorelles.
Une autre espèce, montrant le cytoplasme dépourvu de Zoochlorelles, mais avec des vacuoles alimentaires pleines de Chlorelles.
Ces trois images sont de Christian Colin.
  Dans la troisième image on peut voir clairement le macronucleus en chapelet


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Fig 6 - Stentor muelleri ?- de Cancún.
on peut voir les lignes d'insertion ciliaire. Fixation dans AFA chaud, coloration au FastGreen, montage au NPM. Dans l'insert à droite on voit le macronucleus contracté avec billes allongées.

Fig 7 - Stentor photographié en contraste de phase.
 Bien que les détails internes soient peu visibles, les cils se
différencient dans des cils somatiques et des stéréocils ou cils
rigides, plus dispersés que les somatiques.

Fig 7  Reproduite par gentillesse de Rick Gillis, Ph.D, à partir de son site

Quelques caractères de confirmation, mieux observés à une plus grande puissance (400x), ce sont la largeur, le nombre et la disposition des bandes ectoplasmiques longitudinales de granules, la présence, le nombre et la distribution de cils rigides entre les cils normaux, la taille, et la forme des individus en extension.

                                       

Conditions pour l'identification

Une étude soigneuse dans le vivant est indispensable. Les exemplaires peuvent être anesthésiés en mélangeant soigneusement au liquide qui les contient de petites gouttes d'une solution d'Iodure de Sodium ou Potassium a 1%, mais il est difficile d'obtenir une anesthésie parfaite en conditions d'extension totale. Les meilleures données au faible grossissement (40 et 100 x objectifs 4x et 10x, avec un oculaire 10x) seront obtenues sur des individus fixés à un substrat et étendus dans leur attitude normale d'alimentation. 

L'utilisation de forts grossissements (400 - 1000 x) ne peut se faire que sur des exemplaires soigneusement comprimés entre lame et lamelle. Pour cela on peut recourir "aux compresseurs à vaseline ". Graisser sur la paume de la main une très fine couche de vaseline solide et passer sur dessus les deux côtés opposés d'une lamelle. Appliquer la lamelle sur une très petite goutte d'eau qui contient le (les) protozoaire (s), de telle façon que la goutte reste au centre de la lamelle. En utilisant une ou deux aiguilles emmanchées, la petite quantité de vaseline reprise permettra de graduer assez sensiblement la pression exercée sur les exemplaires, tandis que les cotés ouverts permettront d'ajouter de l'eau, anesthésiques ou d'autres réactifs avec une micropipette. 

Si on souhaite prolonger l'observation plus longtemps, utiliser un lutage a la paraffine, ou les microaquariums.

Pour mettre en évidence les détails nécessaires à l'identification à partir de photomicrographies, elles doivent être prises à plusieurs forts grossissements et à haute résolution (si possible au dessus de 2 Mpx), en focalisant spécialement le détail important (par ex. les cils rigides). 

L'éclairage par contraste de phase peut être utile pour définir la ciliature et mieux identifier les soies rigides, mais il ne paraît pas convenable pour l'étude de l'organisation interne, car il existe dans le cytoplasme trop d'inclusions d'indice de réfraction très semblable. Il convient d'essayer le fond noir et les filtres de contraste. Le protozoaire doit être observé dans toutes les positions possibles, quant il est libre, ou adhéré au substrat, s'il est sessile.

La plupart de ces détails et surtout la coloration des bandes ctoplasmiques de granules, ne peuvent être interprétés par le microscopiste, que pendant l'examen direct de l'individu vivant

.

Bibliographie consultée - Indépendamment du travail de base et irremplaçable de Kahl 1935, nous avons consulté celui de Corliss 1961. Foissner y Wolfl 1994, qui font une révision succincte mais complète et informative du genre, en traitant toutes les espèces décrites après le travail classique d'Ehremberg 1838, presque 50, et reconnaissent 18 dénominations comme valables. ( Des dizaines d'autres noms spécifiques ont été appliqués à des exemplaires ou à des populations qui avec les techniques d'analyses actuelles sont considérées simplement mal étudiées, ou sont synonymes des espèces reconnues). Toutefois Fauré-Fremiet, avait déjà proposé en 1936 que cette espèce, qu'il décrit et illustre avec détail, soit considérée comme membre du genre Condylostoma,

 Kumazawa 2002, qui ajuste la répartition entre certaines des espèces à noyau moniliforme, reconnaît une espèce non admise par Foissner et Wolfl, et ajoute une nouvelle espèce.
La publication de Lynn 2002 (en ligne) qui résume les genres et les espèces type des ciliés est aussi très utile pour s'informer en détail de la position de Stentor dans le système taxinomique classique des Ciliés.

Lobban et all (2002) et Song et Wilbert (2002) décrivent deux nouveaux genres (et espèces) de Stentoridae.

Grâce à l'amabilité de Daniel Nardin, que je remercie beaucoup pour son effort, j'ai pu consulter aussi l'article de Fauré-Fremiet 1936, sur Condylostoma auriculatus qui sera postérieurement très commenté.

Situation Systématique de la Famille

Nous avons cru intéressant d'inclure dans la clé, les 21 espèces actuellement reconnaissables du genre Stentor, même si le microscopiste n'en trouvera probablement de manière fréquente que seulement 4 ou 5 espèces.

Comme une introduction aux catégories et aux hiérarchies taxinomiques classiques consulter:

http://www.ifrance.com/parcvirtuel/zoo.htm

http://perso.wanadoo.fr/xochil.mle/TAXONOMIE.htm

http://www.protection-nature.org/sustema.htm


Les parties d'un  nom spécifique

Stentor multiformis (O F Muller, 1786) Ehrenberg 1838

                                                1               2                           3                         4

1 - nom du genre (il est écrit toujours en majuscule
2 - nom de l'espèce (
on l’écrit toujours en minuscule
3 - nom du chercheur qui a décrit l'espèce pour la première fois,
mais sûrement dans un genre différent, et la date de la description. 
4 - nom du chercheur qui a assigné l'espèce au genre correct, et date de son travail.

 Quand il n'y a pas eu de modifications de noms depuis sa description on utilise seulement le 4, ex :

Maristentor dinoferus Lobban et all. 2002

 « Et all. » (et d'autres), indique que les auteurs du nom spécifique sont trois ou plus (voir le titre complet du travail dans les références).

LA  FAMILLE   STENTORIDAE

Situation taxinomique et ses relations selon Lynn 2002 (voir les références)

 Phylum Ciliophora Doflein, 1901

            Classe Heterotrichea Stein, 1859

                        Ordre Heterotrichida Stein, 1859

                                   Famille Stentoridae Carus, 1863

La famille Stentoridae a une histoire longue et complexe ayant été établie il y a déjà 140 ans. Du temps du travail monumental de  Kahl 1935, il incluait aussi les genres Fabrea et Climacostomum. En 1961 Corliss considérait valable le genre Stentoropsis créé par Dogiel et Bychowsky  en 1934. Cette même année (1961) Vuxanovici a inclus un genre, Parastentor, avec une seule espèce, ce qui élevait a 5 les genres de la famille. En 1972 Fabrea et Climacostomum ont été décalés par Repak dans une nouvelle famille: Climacostomidae Fabrea Henneguy 1890. Le genre de Vuxanovici a été mis en doute, et par conséquent seulement sont restés Stentor et Stentoropsis, jusqu'en 1978 année dans laquelle Jankowski (dans un article rédigé en russe) a proposé de séparer l'espèce Stentor auriculatus dans un nouveau genre Condylostentor. Toutefois Fauré-Fremiet, avait proposé en 1936 que cette espèce soit considérée membre du genre Condylostoma, correspondant à la famille Condylostomatidae, et son critère a joui davantage de l'acceptation des protozoologistes, qui ont rejeté Condylostentor, qui fut crée sans apporter une critique valable au travail de Fauré Fremiet. Par conséquent Stentoridae a continué à être une famille avec seulement deux genres (un d'eux très mal connu) jusqu'au 2002 où on a décrit presque simultanément deux nouveaux genres Maristentor et Heterostentor, qui pour le moment paraissent être acceptés.

Sur Parastentor,   Stentoropsis et Heterostentor nous ferons quelques commentaires par la suite.



Condylostomatidae
et Climacostomidae

Sont par conséquent les familles les plus représentatives des Stentoridae.  Je veux vous proposer une clé pour reconnaître les trois familles. Lisez avec soins, car j'ai intercalé des commentaires étendus et des images entre les diverses options.

 La clé est basée  sur  des sélections dichotomiques. Il y a seulement deux options, l'une est vraie, l'autre non. Vous comparez vôtre exemplaire avec les options et décidez  laquelle est la plus conforme avec votre matériel . L'option vous donne une dénomination  ou vous envoie a une autre  option dichotomique. 

Lisez la clé ainsi:
A(B)  veux dire que si  l'option A  n'est pas vraie  vous devez  passer  a l'option B.
La  C  au fond de la ligne  dit que si votre matériel est en accord avec A  vous devez continuer à chercher dans l'option C.

 
A (B) Fond peristomial cilié, sans membrane ondulante ou avec une membrane rudimentaire ……………………………...............……………………………………………..…………….....C

B (A) Corps grand , (700-900 microns) contractile ; avec une membrane ondulante très visible à droite* de l' extrémité antérieure; une Zone Adorale de Membranelles (ZAM, AZM en Anglais) délimite un Fond Peristomial sans cils

 

CONDYLOSTOMATIDAE

Avec un vaste péristome, en forme de V; macronucleus moniliforme          ..........................................................…................………Condylostoma Bory de St. Vincent, 1824

 Quelques espèces de Condylostoma peuvent être vues dans
http ://protist.ihosei.ac.jp/PDB/Images/Ciliophora/Condylostoma/index.html

 Stentor auriculatus a été inclus dans Condylostoma comme C. auriculata, puisqu'il a apparamement ? Fauré-Fremiet 1936 et Lobban... les caractéristiques du genre (membrane ondulante, péristome en V, secteur peristomial sans cils, noyau moniliforme. Voir Lobban et all. 2002 : Page 420).

 Note : Kahl présente et illustre en outre S auricula Kent 1881. Dans les illustrations de Kahl, toutes les deux espèces sont fixées au substrat, avec aspect de stentors. Les autres espèces de Condylostoma sont libres, et la seule image que nous pouvons attribuer a C. auriculata (prise par JMC, voir ci dessous) il montre un individu libre.

 S. auricula selon Fauré-Fremiet 1936 et Foissner et Wölfl 1994 est très probablement une espèce de Condylostoma, toutefois Kahl lui attribue un noyau unique et ovale. Évidemment cette espèce (si elle existe) a besoin d'être retrouvée et bien décrite. Il en a été trouvé seulement en 1881 parmi des briozoaires dans l'Aquarium de Westminter.
 
Il est notable que le fait que ces deux espèces (au moins dans les documents trouvables sur Internet) « ont disparu », en n'étant cité ni comme Stentor, ni comme Condylostentor, ni comme Condylostoma.

condylostoma
Condylostoma auriculata- photograpié en Méditerranée par Jean Marie Cavanihac.
Je crois que c’est l'unique image disponible de cette espèce.

C (D) Grand corps, généralement avec forme d'ovoïde avec extrémité antérieure tronquée. Corps plus ou moins plat ; une ZAM grande et visible, dans le bord gauche * du péristome, descendant en spirale jusqu'au cytostome, les cils somatiques uniformes. Une vacuole contractile  postérieure ……….................................................................................................…….CLIMACOSTOMIDAE

 Maintenant sont inclus ici Fabrea, un genre des eaux saumâtres (jusqu'à 20% de salinité), souvent trouvé dans les salines, et Climacostomum, Stein 1859, d'eaux douces et saumâtres. Les espèces des deux genres sont relativement petites (autour de 300 microns)

 Image de Fabrea salina  http ://power.ib.pi.cnr.it/groups/fabrea/ottico.html
Image de Climacosrtomum   httm//mtlab.biol.tsukuba.ac.jp/www/PDB/Images/Ciliophora/Climacostomum/sp_1.jpg

 D(C) Forme de long cône inverti (forme de "trompette") extrémité postérieure adhésive, avec une Zone Adorale de Membranelles en formant une spirale autour d’un fond peristomial vaste et cilié. Vac. contractile antérieure, avec des minces canaux au long de la cellule et autour de la base du péristome
. …….………...........................................................................................................STENTORIDAE

* Pour comprendre l'orientation d’un sujet dans un dessin ou une photographie, il est nécessaire de le considérer comme une personne débout face à nous. Dans cette hypothèse, ce qui est a nôtre gauche dans le dessin ou la photographie, correspond à droite dans l’organisme. Si on ne fait pas l'explication pertinente les organismes son dessinés par sa face ventrale.

Alors on peut passer à la clé de la famille Stentoridae

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