CLÉ COMMENTÉE POUR LES ESPÈCES DE LA FAMILLE "STENTORIDAE"

DEUXIÈME PARTIE : LA CLÉ


Walter  Dioni                                   Cancún (Q.Roo), Mexique

HOMMAGE A CHRISTIAN COLIN
( stentorbleu )
UN MICROSCOPISTE EXEMPLAIRE


Dans la première partie j'ai cherché à établir  la position des stentors  dans le cadre extensif de la taxinomie des ciliés. 
Maintenant
en préparant la clé de la famille Stentoridae, nous nous sommes permis quelques libertés au bénéfice des amateurs microscopistes, comme d'inclure sans ambiguïté Parastentor * à l'intérieur de la famille.

Je n'ait pas de données de l'espèce, c'est pour quoi je n'ait pas inclus Stentoropsis.
En outre pour les raisons que je donne plus bas je considère prématuré d'inclure Heterostentor.

* C'est une espèce européenne, qui a besoin d'une confirmation et qui pourrait être trouvée et redécrite hors de sa localité type dans un lac de la Hongrie.

 

RÉSUMÉ DE LA FAMILLE  STENTORIDAE

Liste des genres et ses espèces type (= généralement à la première espèce assignée au genre)

 

Genre Stentor Oken, 1815
           
Espèce type Stentor muelleri (Bory de St. Vincent,   1824) Ehremberg, 1831

Genre Maristentor, Lobban et all, 2002
            Espèce type Maristentor dinoferus Lobban et all. 2002

 Incertae sedis ( genres ou espèces qui par manque de données adéquates, on ne sait pas bien ou les placer taxinomiquement)

 Dennys Lynn dans sa liste taxinomique (jusqu'à genre inclusivement) considère la situation douteuse dans la famille des suivants genres :

 Genre Stentoropsis Dogiel et Bychowsky 1934,
            Espèce type : S barbi Dogiel et Bychowsky 1934

(nous n'avons pas pu trouver une description de ce genre et espèce, cité comme bonne par J. O. Corliss 1961 et par D. Lynn 2002, si ce n'est sa citation bibliographique, qui n'apparaît dans aucun des travaux consultés ni dans aucun des sites spécialisées du Réseau. Presque sûrement l'article qui la décrit est rédigé en allemand. En n’ayant  pas des données sur cette espèce nous n'avons pas pu inclure le genre dans la clé)

 Genre Parastentor Vuxanovici 1961,
            Espèce type P.  tentaculatus Vuxanovici 1961,

L’espece a deux tentacules latéraux rétractiles et une couverture de cils plus longues que ceux du corps. Il a été observé  par 2 fois, dans un lac de Hongrie.

 Genre Heterostentor, Song et Wilbert 2002
            Espèce type : Heterostentor coeruleus Song et Wilbert, 2002

Seulement une espèce connue, avec pigment bleu intense et observée dans l' Océan Antarctique
                                                       
Situation de Heterostentor

En réalité Heterostentor ressemble moins à un Stentoridae que Condylostoma auriculata. Son seul caractère de Stentoridae est d'avoir un fond peristomial entouré par une ZAM semblable à celle de Stentor, sans membrane ondulante, et le pigment bleu ectodermique. Sa forme est celle d'un ellipsoïde très élargi avec une contraction antérieure où se place la ZAM et sans pied adhésif. Il est décrit sans algues symbiotiques, sans cytopharinx ou cytostome visibles et son petit fond peristomial  ne possède pas de cils à sa surface. C'est un protozoaire à vie libre n'adhérant pas jamais au substrat comme le font Stentor,  Maristentor, Parastentor et sûrement Stentoropsis.  Á mon avis tant de différences justifieraient le séparer dans une famille différente qui devrait se dénommer  Heterostentoridae

Bien que j’apporte cette description et son iconographie, je ne l’inclue pas dans la clé.

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Heterostentor  coeruleus - de Song & Wibert 2002

Stentor, Maristentor et Parastentor  ont une forme de cône inverti, un pied adhésif, un pharynx et un cytostome définies.

 


LISTE DES ESPÈCES VALIDES DU GENRE STENTOR
Ordonnées selon la date de sa première description

01 St. polymorphus (O. F. Muller, 1773) Ehrenberg, 1838 Cosmopolite
02 St. niger (O.F. Müller, 1773) Ehrenberg 1831 Europe
03 St. multiformis (O. F. Mueller, 1786) Ehrenberg 1838 Populations marines?  Cosmopolite ?
04 St. muelleri (Bory St. Vincent, 1824)Ehrenberg, 1838 Cosmopolite **
05 St. coeruleus Ehrenberg, 1830 Cosmopolite **
06 St. roeselii Ehrenberg, 1835 Cosmopolite **
07 St. igneus Ehrenberg, 1838 Cosmopolite
08 St. barretti Barrett 1870 Europe
09 St. elegans Fromentel 1876 Europe centrale et orientale **
10 St. amethystinus Leidy, 1880 Cosmopolite? **
11 St. fuliginosus Forbes 1891 Cosmopolite?
12 St. pyriformis Johnson, 1893  L'Amérique du Nord et le Mexique
13 St. baicalius (Swarczewsky 1929) Foissner 1994 Lac Baikal
14 St. loricatus Barry 1950 Nouvelle Zélande
15 St. introversus Tartar, 1958 L'Amérique du Nord. 
16 St. caudatus Dragesco 1970 Afrique
17 St. multimicronucleatus Dragesco 1970 Afrique tropicale
18 St. katashimai Kumazawa 1973 Japon
19 St. tartari Narayana Murthy et Kasturi Bai 1974   décrite de Bangalore (Inde), et Kenya 
20 St. araucanus Foissner et Wölfl 1994 Lacs andins de l'Amérique du Sud australe
21 St. cornutus Kumazawa, 2002 Japon

** Les espèces signales par 2 astérisques sont illustrées dans la clé.

 


CLÉ pour l’identification


 

Abréviations : Mn - macronucléus,   Mic. - micronucléus,   µ - microns , ZAM Zone Adorale de Mambranelles

Pour une présentation plus commode, nous utiliserons ici des nombres au lieu de lettres.



1(2)
Espèces marines. Avec aspect en trompette très élargie, avec un fond peristomial très vaste et abruptement élargi. Péristome divisé en deux par une profonde échancrure, ce qui le fait paraître bilobé, avec un pigment abondant dans des  bandes corticales et nombreuses zooxanthelles (algues symbiotiques en rapport avec les dinoflagelés). Avec de nombreuses cils dispersées dans le fond peristomial, vaste ZAM semblable à celle de Stentor
Maristentor

  Une espèce avec un macronucléus arrondi, situé près de l'extrémité antérieure    M. dinoferus Lobban et all, 2002
 

 

M dinoferus a une longueur de quelques 900 microns. Il n'a été identifié jusqu'à présent que dans l'île de Guam.

 

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Maristentor dinoferus -  la deuxième photo montre les zooxanthelles dérivées des dinoflagellates
de Lobban et all 2002

 2(1) Espèces d'eau douce 3

 

 3 (4) avec des tentacules latéraux rétractiles et ciliés



Parastentor
  une espèce (Hongrie) P. tentaculatus Vuxanovichi (1961)
 

4(3) Péristome circulaire ou réniforme. Cils du fond péristomial disposés dans des rangées régulières qui suivent le contour du péristome. Corps couvert de lignes longitudinales de cils, qui peuvent contenir des stereocils ("poils sensoriels rigides") d’une taille plus grande que les cils, avec des bandes ectoplasmiques intermédiaires et avec des granules pigmentées ou non. Sans tentacule latéral

5
 

5 -  Genre Stentor 6
 

Le genre est connu par la plupart des microscopistes, ce sont les espèces les plus fréquentes, qui ont normalement une taille moyenne (de 1 à 1.5 mm) et un forme définie de "trompette" élargie. Toutefois les espèces du genre varient assez en taille, et il existe des formes coniques, courtes (moins de 200 microns), avec fond peristomial très large, ce qui leur donne une forme de cloche inversée. Toutes les formes en se contractant adoptent un aspect de poire ou celle d'un ovoïde tronqué par la ZAM dans l'extrémité antérieure. Le nombre de lignes de cils du fond peristomial, ainsi que celles du corps, sont un caractère spécifique secondaire important. Quelques espèces de Stentor  peuvent avoir des algues symbiotiques appelées zoochlorelles.

Après cette première dichotomie de base les options suivantes exigent beaucoup d’espace pour continuer avec un schéma rigoureux de deux options seulement. Ainsi, et ayant démontré aux débutants le principe des clés taxinomiques, je l’abandonne pour une simple tableau à choix multiples, très facile a suivre, pour économiser de l'espace

6 (7) Avec zoochlorelles 

  a) Noyau vermiforme, pigment bleu. araucanus
  b) Noyau moniliforme polymorphus

c) Noyau multiglobulleux

  c1) 2 ou 3 Mn, pigment de couleur rouge
(examiner la population avec soin à cause de la probabilité que le sujet soit un rare exemplaire plurinucléés de St. fuliginosus)

tartari
  c2) 2 (jusq'a 5) Mn, incolore pyriformis

d) Noyau globulleux unique

  d.1 Pigment pourpre, qui peut apparaître brun ou même noir, par effet des zoochlorelles. Mic. entouré par des granules de pigment amethystinus
 


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Fig. 10 - Stentor amethystinum, exemplaire anesthésié à l' Iodure de Potassium. Photo de Christian Colin. La combinaison du pigment et les zoochlorelles produit la couleur opaque et foncée.

  d.2 Pigment marron ou rougeâtre.   Mic. Non entouré par des  granules de pigment fuliginosus
 

Selon Foissner y Wölfl, 1994. Il pourrait être un synonyme de amethistinum Dans les deux espèces la combinaison des zoochlorelles avec le pigment tend à ternir la couleur, qui apparaît presque noire.

        7 (6) Sans zoochlorelles

        a) Noyau vermiforme

  a1) incolore *, lorique gélatineuse roeselii
  a2) pigment vert, avec lorique loricatus

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Stentor roeselii - A gauche un exemplaire typique avec lorique consolidée. Au centre le macronucléus vermiforme caractéristique de l'espèce. A droite un exemplaire avec une lorique lâche, probablement en construction.
Les trois photos sont de Dominique Voisin

              

  b) Noyau nodulaire, fond peristomial bilobé, long et mince fil cytoplasmique le reliant au substratum, avec une lorique barretti
 

             c) Noyau moniliforme

c1) couleur bleuâtre

  c1.1) Avec bourse bucale coeruleus
  c1.2) Sans bourse bucale, bord peristomial rétractile introversus

(dans les exemplaires rétractés d'introversus, le bord peristomial forme un gros bourrelet autour du fond peristomial, dissimulant presque totalement la ZAM)

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St. coeruleus - photo par Jean Marie Cavanihac
Exemplaire de Montevideo (1960) dessin personnel avec l'aide d'un oculaire réticulé

L'image de droite (scannée à partir d'un original de 22 x 36 cm), n'est pas pour montrer que j'ai trouvé ce Stentor a Montevideomais pour démontrer que la "bourse bucale" de Kumazawa (2002) est bien une réalité. Pour mieux souligner ce fait, j'ajoute un détail agrandi.

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Les commentaire manuscrits dissent:
a) vue supérieure du péristome.
b) couleur bleuâtre,
c) il n'a pas une gaine gélatineuse

c2) incolores

c2.1) Sans lorique

c2.11) Sans bourse bucale

  30-42 segments dans le Mn. Court et trapu en forme de cloche avec un pied allongé caudatus
  7-18 segments dans le Mn, en forme de longue trompette  cornutus
 
  c2.12) Avec bourse bucale; petit et régulièrement conique katashimai

  c2.2) Avec lorique, sans bourse, très long et mince, avec de longues soies rigides par groupes réguliers muelleri
 

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Une colonie de St, prob. muelleri sur Cladophora
Ça n'est pas une belle photo, mais on voie les lignes concentriques de cils  dans le fond peristomial
Matériel fixé au AFA, chaud, coloré avec FastGreen et monté au NPM. Cancún, dans un aquarium d'eau saumâtre

  d) Noyau multiglobuleux (4 globules), sans zoochlorelles, bleuâtre baicalius
 

e) Noyau globulaire unique

e1) Incolores*

  Macronucleus 40-62 u, 52-142 Mic multimicronucleatus
  Macronucleus ovale <40 µ elegans

NOTE: * Incolores : ils peuvent être transparents, mais selon leur taille et l'opacité du cytoplasme ils peuvent apparaître jaunâtres, mais leurs granules ectoplasmiques ne sont pas pigmentés.

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Deux images d'un probable St. elegans dues a Jean Marie Cavanihac. C'est un espèce très rare. La deuxième photo montre ce qui parait être une "bourse bucale ", un détail  qui n'est pas décrit dans cette espèce. Toutefois dans l'illustration qu'ils présentent Foissner et Wolfl 1994, et en dépit de sa petite taille on distingue une insinuation de la bourse. On doit prêter attention a ce détail si l'espèce est retrouvée.

 e2) Colorés

  Rouge igneus
  Bleue, petite lorique multiformis
  Café foncé niger

 

 

APPENDICE

Phénomènes de reproduction

 

            Stentor est un cilié et comme tous ceux-ci, il a deux méthodes différentes de reproduction. L'une (qui est essentiellement un clonage) consiste en la division transversale d'un individu qui , ce faisant, distribue de manière équivalente le contenu nucléaire entre les deux cellules filles, sans un phénomène de reduction des chromosomes. Ce phénomène a été soigneusement documenté par Christian Colin dans ce qu'il est apparemment Stentor coeruleus.

021-stentor

L'autre méthode implique une activité sexuée, et l'intervention de deux individus qui, unis par leur extrémité buccale, détruisent leur macronucléus,  et à travers le pont cytoplasmique établi échangent les micronucléus qui ont déjà subi le processus appelé réduction chromatique. Posterieurement ils reconstruisent leur macronucleus.

 Une image peu fréquente de ce phénomène a été fournie par Jean Marie Cavanihac et reproduite ci-dessous.

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  Note: je suggère à ceux qui trouvent des Stentors et qui veullent utiliser la clé, d'utiliser la facilité du "couper coller" pour extraire la clé et la copier dans un traitement de texte pour une consultation plus facile.

 


REFERENCES

Colin, Christian, 2003: Mon Stentor-demon
on -line Magazine MicrOscOpies

CORLISS, John O., 1961: The Ciliate Protozoa. 310 pgs. XXII plates. Pergamon Press

 FOISSNER W. & WÖLFL S., 1994: Revision of the genus Stentor OKEN (Protozoa, Ciliophora) and description of S. araucanus nov. spec. from South American lakes. Journal of Plankton Research -  Vol.16 - pp. 255-289.

 KAHL, A., 1935.- Wimpertiere oder ciliata.
on line:  http://ameba.i.hosei.ac.jp/DIB/Kahl/

 KUMAZAWA H, 2002.- Notes on the taxonomy of Stentor Oken (Protozoa, Ciliophora) and a description of a new species. Journal of Plankton Research - Vol.24 no.1 - pp. 69-75

 LOBBAN, C.S., SCHEFTER, M, SIMPSON, A.G.B., POCHON, X., PAWLOWSKI, J., AND FOISSNER, W., 2002 – Maristentor dinoferus n. gen., n. sp., a giant heterotrich ciliate (Spirotrichea: Heterotrichida) with zooxanthellae, from coral reefs on Guam, Marian Islands. – Marine Biology, 2002. Vol 140: pp 411-423
http://www.uog.edu/dns/Maristentor_article.PDF

DENNIS H. LYNN (in line, unpublished) June 14, 2002 - Classification of the Phylum  Ciliophora
http://www.uoguelph.ca/~ciliates/classification/genera.html

For the most recent, published revision by D.H. Lynn see:
LYNN, D.H. AND E.B. SMALL. 1997. A Revised Classification of the Phylum Ciliophora Doflein, 1901. Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. Vol.47: pp 65-78.

SONG, Weibo and WILBERT, Norbert.  2002  - Faunistic Studies on Marine Ciliates from the Antarctic Benthic Area, Including Descriptions of One Epizoic Form, 6 New Species, and 2 New Genera (Protozoa: Ciliophora) Acta Protozool. Vol.41: 23 - 61
http://www.nencki.gov.pl/pdf/ap/ap583.pdf

Fauré-Fremiet, Et. 1936 -Condylostoma (Stentor) auriculatus (Gruber) Bull. Soc. Zool. France 61: 511-519

(j'ai pu consulter cet travail par courtoisie de Daniel Nardin)

REMERCIEMENTS

 Je remercie spécialement les docteurs Foissner et Kumazawa, qui ont rendu possible cet article en m'envoyant gentiment leurs travaux, et à tous ces auteurs qui ont partagé généreusement ses recherches sur le Réseau. Et surtout à Dominique Voisin et à Jean Marie Cavanihac, qui ont permis la libre utilisation de leurs photographies pour illustrer cet article. C'est en même temps un Hommage a Christian, et une reconnaissance a l'important labeur de recherche et documentation que les participants aux groupes français de microscopie ont développé depuis quelques années

 


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